冬緑～常緑性ハナワラビの種間雑種

これまで、当ブログでは主に冬緑～常緑性ハナワラビの基本種と、一部の雑種について取り上げてきましたが、今回は雑種を中心にして取り上げてみます。雑種についてはアカネハナワラビについてはやや詳しく取り上げましたが、それ以外のものについては簡単に触れる程度でした。冬緑～常緑性ハナワラビの複数種の混生地ではひとつの集団内に多様な変異が見られ、今回のまとめがそれらのものを類型化する布石にはならないかと考えています。
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基本4種のおさらい

以下は雑種を形成する関西の低地～低山にかけて見られる基本4種の簡単なまとめです。

Tb.1 基本4種の主な特徴


Fig.1 基本4種の羽片（上段）と胞子（下段）
4種の縮尺は1枚の画像に収めるために縮小してあるものがあり、同一倍率ではありません。胞子画像は全て手動による深度合成で、アカハナワラビは透過光による画像を深度合成しましたが、他の3種は反射光による画像を深度合成したものです。
ハナワラビ属の胞子は基本4分子型で、4つの胞子が1組となって胞子嚢内で多数形成されます。同心円状に4つの胞子がつくられるため、基本的な形は形成点を中心とした4面体形となりますが、胞子が成熟するにつれて形成点以外の他の3点とそれを結ぶ稜は丸味を帯びて不明瞭となります。画像では透過光合成によるアカハナワラビの胞子でその様子がよく判ります。上のほうの胞子に形成点を中心とした短い3稜が見えていますが、外形は著しく丸味を帯びています。反射光で合成したフユノハナワラビでも、その様子は不明瞭ながら確認できます。
オオハナワラビ、モトマチハナワラビの胞子膜は起伏が多くて光の反射率が低いのか、反射光では表面は暗くつぶれてしまい、胞子形成点は不明瞭ではっきりと確認できません。
関連ページ　関西の花/シダ・フユノハナワラビ　（後述するように見直しが必要なページ）
関連ページ　関西の花/シダ・アカハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・オオハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・モトマチハナワラビ



関西地方で見られる雑種

すでに記載されている雑種としてアカフユノハナワラビ、アカネハナワラビの2雑種と比較的よく知られているアイフユノハナワラビがあります。以上の3雑種はフユノハナワラビ、アカハナワラビ、オオハナワラビのうち、いずれか2種による雑種です。
最近見出されたモトマチハナワラビを加えると、さらに雑種は増えると容易に予想されますが、その前にすでに知られている3雑種について見ていきたいと思います。ここでは、この3年の観察で最もよく見られたアイフユノハナワラビから取り上げていきたいと思います。


1.アイフユノハナワラビ（オオハナワラビ×フユノハナワラビ）　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　Botrychium japonicum × ternatum


Fig.2 アイフユノハナワラビ （兵庫県三田市　2014.11/11）
山麓の墓地の日陰から向陽地に生育している集団で、オオハナワラビに近い左のような個体からフユノハナワラビの鋸歯が鋭頭となったような右側の個体なども見られる変異に富んだ集団です。同所的に親種であるオオハナワラビやフユノハナワラビと見られるものは生育していませんでした。同一地区内には両親種と判断できるものが生育しています。


Fig.3 Fig.2の栄養葉 （兵庫県三田市　2014.11/11）
Fig.2のそれぞれの個体に対応する栄養葉の画像です。典型的なアイフユノハナワラビでは裂片の鋸歯が鋭頭～やや鋭頭となります。


Fig.4 Fig.2の左側個体の胞子 （兵庫県三田市　2014.11/11）
胞子はおおむね正常で、同一集団内で浸透交雑していることが予想できます。集団内での多様な栄養葉の変異は浸透交雑によるものと予想できます。


Fig.5 成熟した大型の個体　（神戸市　2014.12/19）
成熟した個体の栄養葉は20cm以上に達し、胞子葉の葉身部は草体に較べて大きくなる傾向があるようです。画像には3個体写っていますが、それぞれの栄養葉の形状が少しずつ違っています。
生育場所は草地土手ですが、カエデやクリ、ツツジなどが植栽された半日陰となる場所に多く見られ、フユノハナワラビよりも多少湿度と日陰寄りを好むようです。


Fig.6 早春の個体　（兵庫県篠山市　2013.2/26）
典型的な成熟個体では胞子飛散後でも胞子葉の葉柄は直立したままですが、胞子嚢のつく葉身部分は枯死してしおれています。栄養葉は多少紅変しており、オオハナワラビのほどではありませんが暗赤紫色～暗紫色寄りの色味が出ることが多いようです。


Fig.7 オオハナワラビ、フユノハナワラビ間に見られる栄養葉羽片の変異


Fig.8 Fig.7各個体に対応する胞子
アイフユノハナワラビと見られる個体の胞子表面の突起はあまり目立たず、フユノハナワラビの胞子のような平滑なものが多くなるようです。
5,6の羽片はほとんどフユノハナワラビのように見えますが、5には胞子の形状がいびつなものが混じり、6には著しくへこんで「凸字状」に見える胞子が多数混じっています。このようないびつな形状や「凸字状」に見える胞子は、おそらく不稔ではないかと考えられます。
以上のことから、これまでフユノハナワラビとしてきたものの中には再検討が必要となるものもあるように思われます。
とくに栄養葉の変異の多い集団では注意が必要であるように思います。HPの「フユノハナワラビ」のページも再検討が必要だと考えています。


2.アカネハナワラビ　（オオハナワラビ×アカハナワラビ）　Botrychium × elegans


Fig.9 紅変前のアカネハナワラビ （兵庫県篠山市　2014.10/24）
アカネハナワラビはすでにHPにページを制作しているので、詳しくはそちらをご参照ください。
アカネハナワラビはこれまで1個体しか観察したことがなく、オオハナワラビ、アカハナワラビ間の特徴の変異がどの程度に現れるものか検討できていません。草体はオオハナワラビと同程度になり、栄養葉表面にはアカハナワラビと同様なカスリ模様が出ます。
関連ページ　関西の花/シダ・アカネハナワラビ


3.アカフユノハナワラビ　（フユノハナワラビ×アカハナワラビ）　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Botrychium × pseudoternatum


Fig.10 アカフユノハナワラビ （兵庫県篠山市　2014.11/28）
2014年度の秋から複数のアカフユノハナワラビの自生地を見つけることができました。
変異に富んだ多数の個体が生育する場所も見つかり、アカフユノハナワラビがフユノハナワラビ、アカハナワラビ間の様々な特徴が現れる種間雑種であることが認識できました。
羽片や裂片の形状は変異に富んでいますが、鋸歯はほとんどのものが鈍頭となり、紅変の度合いや紅変の始まる時期は個体によって差があるようです。このため、紅変の遅いものは葉裏まで染まらない可能性があると思われます。
自生地では胞子で繁殖しているようで、アイフユノハナワラビ同様、浸透交雑が起こっているように思います。
画像は林縁のやや日当たり良い場所に生育している成熟個体で、栄養葉は15cmを越える大型なものとなっていました。


Fig.11 紅変しつつある栄養葉 （神戸市　2014.12/11）
葉面にアカハナワラビほど鮮明ではないカスリ模様が見られ、鋭頭気味の鋸歯の混じるアカフユノハナワラビの典型的な栄養葉です。羽片の形状や裂片の幅はフユノハナワラビの形質を受け継いでいます。また、胞子葉成熟期近くなると、担葉体や栄養葉と胞子葉の葉柄は赤味の強い赤褐色となるものが多いようです。
より日陰寄りに生育する若い個体はまだ緑色を保っていますが、やはりやや不明瞭なカスリ模様が見られました。


Fig.12 Fig.11個体の胞子 （神戸市　2014.12/11）
反射光による胞子画像です。多くの正常と考えられる胞子の中に「凸字状」に見える胞子やいびつな形状の胞子が混じっています。浸透交雑を繰り返す雑種集団中にはこのような不稔胞子と思われるものがしばしば現れますが、成熟個体の胞子葉の葉身はその欠点を補うかのような大振りで多数の胞子嚢をつけた胞子葉を形成しています。
Fig.10ではそのような大きな胞子葉が見られます。この胞子葉は胞子放出後には親種であるフユノハナワラビやアカハナワラビ同様、倒伏して枯死します。


Fig.13 アカハナワラビ、フユノハナワラビ間に見られる栄養葉羽片の変異


Fig.14 Fig.13各個体に対応する胞子
1～6まで全て同一自生地のもの。羽片や裂片の中肋は6を除いていずれも色がうすいことが分かります。6は紅変の色の具合が少し違いフユノハナワラビの範疇のように見えますが、胞子は「凸字状」のものが多量に混じり、1～5の個体と混じって生育しているため、アカハナワラビの血が入っているだろうと考えています。2～6の胞子は粒に大小があったり、著しくへこんで不稔と思われるものが多く混じっていました。
関連ページ　関西の花/シダ・アカフユノハナワラビ



モトマチハナワラビ集団内に見られる推定種間雑種


1.モトマチハナワラビ×フユノハナワラビ　Botrychium sp. × ternatum


Fig.15 モトマチハナワラビとフユノハナワラビの推定種間雑種 （兵庫県丹波市　2014.11/13）
モトマチハナワラビ群生地の外縁部にフユノハナワラビ様の冬緑ハナワラビと混生しているもので、成熟個体はモトマチハナワラビと同等の大きさになり、やはり他の雑種同様に胞子葉の葉身が大きくなるようです。


Fig.16　栄養葉 （兵庫県丹波市　2014.11/13）
栄養葉はフユノハナワラビよりも大きくなり、羽片の切れ込みは細かくて裂片は細長いものが多く、鋸歯は鈍頭～鋭頭と変異に富んでいました。
画像には3個体が隣り合って生育していますが、それぞれ特徴が微妙に違っているのが分かります。


Fig.17 Fig.15の胞子 （兵庫県丹波市　2014.11/13）
胞子表面にはモトマチハナワラビに顕著に見られる突起はほとんど見られず、フユノハナワラビのようにほぼ平滑にみえます。不稔と思われるへこんだ胞子が少量混じっていました。


Fig.18 紅変しはじめた栄養葉 （兵庫県丹波市　2014.12/5）
日当たり良い場所に生育するものは紅変するようです。
紅変すると葉面の光沢がやや目立ち、葉縁部は暗赤褐色気味に染まり、中軸や羽軸近くはモトマチハナワラビの影響を受けて黄褐色気味に染まっています。


Fig.19 モトマチハナワラビ、フユノハナワラビ間に見られる栄養葉羽片の変異


Fig.20 Fig.19各個体に対応する胞子
1～6まで全て同一自生地のもの。裂片の形状や幅は変異に富み、鋸歯は尖ったものから鈍頭のものと様々で、フユノハナワラビのように見えるものも混じっています。
胞子はやはり大小があったり、へこんで不稔と思われるものがかなりの頻度で混じっています。


2.ホソバオオハナワラビ（仮称）　（モトマチハナワラビ×オオハナワラビ）　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Botrychium sp. × japonicum


Fig.21 ホソバオオハナワラビ（仮称） （兵庫県篠山市　2013.11/12）
モトマチハナワラビとオオハナワラビの混生地で稀に見かけるもので、両種の中間的な形質を持っています。今のところ兵庫県内では4個体のみを見つけており、変異を詳しく調べるまでにはいたっていません。ここでは他の2個体の草体と胞子をそれぞれ並べるにとどめておきます。


Fig.22 阪神間に見られた個体 （神戸市　2014.12/11）
オオハナワラビ群生地に1個体だけ生育しているもので、モトマチハナワラビは今のところ同じ区内のかなり離れた場所に1個体のみを確認しています。
オオハナワラビとするには裂片の幅が狭く、胞子には明らかに不稔と思われるものが多く混じっています。


Fig.23 モトマチハナワラビに近い個体 （兵庫県篠山市　2013.12/24）
モトマチハナワラビとオオハナワラビの混生地に生育しているもので、モトマチハナワラビ寄りですが裂片の数が少なく、裂片間の幅も広いものです。胞子には「凸字状」の不稔とみられるものが混じっています。



ハナワラビ類の雑種に見られる共通した特徴

1.充分に生育した個体では胞子葉の葉身が大きくなることが多い。
2.胞子表面に突起のあるオオハナワラビ、モトマチハナワラビが、表面が平滑に見えるフユノハナワラビ、アカハナワラビと交雑した場合、表面が平滑な胞子を持つものが現れやすい。
3.雑種と思われるものが群生している場合、胞子が正常である割合は高く、栄養葉に多様な変異が見られる集団では浸透交雑が起こっている可能性が高い。このような集団では多少ともへこんだ不稔と考えられる胞子が混じっていることが多い。
4.不稔の胞子がほとんどを占める個体はおそらくF1雑種ではないかと思われる。この場合、乾燥した状態で胞子葉から胞子をスライドグラス上に撒いても、胞子同士の分離は悪く、多くのものは塊状となる。

Fig.24 塊状になった胞子 （兵庫県丹波市　2014.12/5）
モトマチハナワラビ×フユノハナワラビのもので、不稔胞子が大量に見られた個体のもの。



3種以上が交雑を繰り返したように見える例（推定3種複合雑種）


Fig.25 3種交雑と考えられる例 （神戸市　2014.12/7）
アイフユノハナワラビとアカフユノハナワラビの混生地に見られた個体。
アカネハナワラビとするには鈍頭となる鋸歯の割合が多く、オオハナワラビ、アカハナワラビ、フユノハナワラビ3種の中間的特長が見られます。


Fig.26 3種交雑と考えられる例 （神戸市　2014.12/23）
アイフユノハナワラビ群生地中に1個体のみ見られたもの。
栄養葉の形状はアイフユノハナワラビ的ですが葉面のカスリ模様が明瞭であり、アカハナワラビの影響がうかがえるものです。


Fig.27 3種交雑と考えられる例 （神戸市　2014.12/19）
アイフユノハナワラビ群生地に1個体のみ見られたもの。
羽片の切れ込みは細かく、鋸歯もほぼ鋭頭で、アイフユノハナワラビにモトマチハナワラビの影響を感じさせる個体です。


Fig.28 3種交雑と考えられる例 （神戸市　2014.12/23）
アイフユノハナワラビ群生地に見られたもので、担葉体ごと倒伏している個体です。
中軸や羽軸が半ば黄褐色を帯びており、モトマチハナワラビの影響を感じさせます。


Fig.29 Fig.28の羽片 （神戸市　2014.12/23）
羽片の切れ込みは細かく、葉面にはやや光沢が見られ、鋸歯も鋭頭気味です。


以上のように混生地や雑種の群生地では、注意して観察すると3種が交雑していると考えられる例が見られます。
2015年度はこれら厄介とも言える3種混合雑種をできるだけ見分ける眼を養うよう、さらに観察を継続していきたいと考えています。



付記：石化したハナワラビ


Fig.30 公民館前の石化した集団 （兵庫県丹波市　2014.11/13）
モトマチハナワラビとフユノハナワラビが見られる社寺に隣接する公民館前に生育しているもので、右上の光沢のあるものがモトマチハナワラビ、その他はモトマチハナワラビ×フユノハナワラビがそれぞれ石化したものだと思われます。公民館など公共の場所では雑草防除のため除草剤が使用されることが多く、このような光景をよく見かけます。
こういった個体の胞子は全て不稔となっています。


Fig.31 石化したオオハナワラビ （京都府京丹波町　2013.3/30）
集会所の前庭に見られたもの。周辺には種不明の石化個体が多数生育していました。


Fig.32 石化したハナワラビsp.の胞子葉（左）と胞子嚢内（右） （兵庫県丹波市　2014.11/13）
胞子葉につく胞子嚢はほとんど開かないか、または中身が無くタコの吸盤状にへこんでいるのが見られます。開かない胞子嚢内部には正常な胞子はなく、しぼんだ不定形の胞子が内壁にこびりついています（画像右）。
こういった石化と不稔状態はかなり長期間にわたって継続するようで、原因となる除草剤がスルホニルウレア系、パラコート、グリホサート、あるいは他の阻害剤などのいずれによるものかは分かりません。


関連するブログ内の過去記事
紅変したハナワラビ達　（2014/02/10）
冬のハナワラビの迷宮　（2013/03/17）

関連ページ　関西の花/シダ・フユノハナワラビ　（ただし、要検討のページ）
関連ページ　関西の花/シダ・アカハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・オオハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・モトマチハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・アカネハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・アカフユノハナワラビ