紅変したハナワラビ達

昨年に続き、今冬もハナワラビの仲間に注目しています。
今回は特に紅葉した草体を中心に並べていこうと思います。
画像：紅変したフユノハナワラビ、紅変したフユノハナワラビの葉・葉裏・胞子、
　　　アカハナワラビとその葉・葉裏・胞子、アカハナワラビ？、オオハナワラビとその葉裏、
　　　モトマチハナワラビとその葉裏、モトマチかオオハナか、アカネハナワラビ、
　　　アカネハナワラビの葉・葉裏・胞子、不明種とその葉の拡大、
　　　コヒロハハナヤスリとフユノハナワラビ、セツブンソウの開花間近　　　
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以下の過去記事も参照してください。
冬のハナワラビの迷宮

フユノハナワラビ

Fig.1 紅変したフユノハナワラビ　(兵庫県丹波市 2013.12/3)
日当たり良く気温差の激しい場所に生育するフユノハナワラビは、このように多少褐色を帯びた紅変をすることが多いように思われます。
県南部の低地よりも、内陸部や標高の高い場所に多く現れます。


Fig.2 紅変したフユノハナワラビの葉　(兵庫県丹波市 2013.12/3)
羽片の鋸歯は鈍頭で、小羽片の先も鈍頭、表面にはアカハナワラビのような白味を帯びたかすり模様はありません。
表面はこのように紅変しますが、葉裏はふつう紅変せず緑色を保ちます。


Fig.3 紅変したフユノハナワラビ　その2　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
とある社寺の石垣に生育していたもので、胞子葉は倒伏しています。


Fig.4 Fig.3の葉の裏面　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
これまで葉裏まで紅変したフユノハナワラビは見たことがありませんでしたが、この個体は裏面まで紅変していました。
画像はちょっとブレていますが、裏まで紅変しているのが解ります。


Fig.5 Fig.3の葉の表面　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
フユノハナワラビと同じく鋸歯は鈍頭で、かすり模様も見られません。


Fig.6 Fig.3の胞子　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
裏面も紅変し、同じ境内にアカハナワラビが生育していることから、アカハナワラビとの雑種を考えました。しかし、胞子を見てみると粒の大きさは揃っていて、雑種ではないと考えられます。アカフユノハナワラビはフユノハナワラビの変種と、フユノハナワラビとアカハナワラビとの雑種とする立場があります。おそらくは、両方とも存在しており、それぞれの名称を区別すべきものではないかと思います。 胞子にはへこんで不稔と見られるものも混じっています。（2015.1/2更新）

Fig.7 Fig.3と同じ境内で生育するハナワラビ類　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
いずれも胞子葉が出ていない未成熟個体ですが、中央はオオハナワラビ、左右がアカハナワラビです。この境内の草地には紅変していないフユノハナワラビが生育しており、紅変していたものはFig3の個体のみでした。


Fig.8 フユノハナワラビの葉のバリエーション　(西宮市 2014.1/6)
こういった葉を持つものは、他種との交雑ではないかと考えていましたが、胞子を調べてみると粒の大きさはほぼ揃っており、暫定的にフユノハナワラビと考えるほかないようです考えることにしました。
葉縁の欠刻が深く、鋸歯は直線的で鋭頭気味、日陰や半日陰に生育するものに見られるようです。（2014.2/11修正）
このような栄養葉を持つものは現在ではアイフユノハナワラビと考えています。胞子を観察しなおすと粒の大きさはそろっていますが、へこんで不稔と思われるものが混じっています。（2015.1/2更新）
関連ページ　関西の花/シダ・フユノハナワラビ

アカハナワラビ

Fig.9 紅変したアカハナワラビ　(兵庫県篠山市 2013.12/16)
アカハナワラビは胞子葉が胞子を放出する12月頃から急激に紅変します。
紅変するのは1日の最低気温が10℃以下になるのが条件であるとのことです。


Fig.10 アカハナワラビの葉　(兵庫県篠山市 2013.12/16)
小羽片の先端と鋸歯はともに鋭頭、紅変しても葉の表面には淡色のかすり模様が出ています。


Fig.11 アカハナワラビの葉裏　(兵庫県篠山市 2013.12/16)
表面が充分に紅変すると、葉裏も紅変します。
この個体の葉柄の細毛はまだ脱落しきっていませんでした。


Fig.12 アカハナワラビの胞子　(兵庫県篠山市 2013.12/16)
胞子の表面には小突起がなく、ほぼ平滑。


Fig.13 アカハナワラビ？　(兵庫県篠山市 2014.1/16)
Fig.9とは異なった場所に生育するもので、両面ともに紅変しているが、かすり模様の不明瞭な個体。ここでは同一場所にフユノハナワラビ、オオハナワラビ、モトマチハナワラビも生育しており、これらの種との雑種かもしれませんが、胞子葉・胞子嚢ともに未発達であり、胞子を確認できませんでした。


Fig.14 アカハナワラビ？　(兵庫県篠山市 2014.1/9)
Fig.13と同じ場所で、モトマチハナワラビとともに混生しているもので、葉柄は緑色で、葉の基部葉縁の一部に未発達な胞子嚢が付いています。
雨に濡れているため、表面のかすり模様は見難いですが、かすり模様はやや不明瞭で、葉裏の大半は紅変していました。
関連ページ　関西の花/シダ・アカハナワラビ

オオハナワラビ

Fig.15 紅変したオオハナワラビ　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
オオハナワラビも内陸や標高の高い地域で、日当たりよい場所に生育するものは、紅変する傾向があると考えられます。紅変する場合は赤紫色を帯びることが多いようですが、時に橙色を帯びるものもあります。


Fig.16 紅変したオオハナワラビの葉裏　(兵庫県篠山市 2014.1/23)
葉縁がわずかに紅変しますが、裏面は緑色を保ちます。
関連ページ　関西の花/シダ・オオハナワラビ

モトマチハナワラビ

Fig.17 紅変したモトマチハナワラビ　(兵庫県篠山市 2014.2/7)
紅変というよりは黄褐色に染まる傾向が強いようです。
日当たりよい場所に生育するものが、紅変する傾向にあります。


Fig.18 紅変したモトマチハナワラビの葉裏　(兵庫県篠山市 2014.2/7)
葉表が紅変しても、裏面全体が紅変することはなく、緑色を保っています。


Fig.19 モトマチか、オオハナか？　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
サイトのオオハナワラビのページと先のブログ記事で、オオハナワラビとの種間雑種ではないかとしていたもの。胞子葉が熟していたので調べてみると、胞子の粒の大きさは揃っており、雑種ではないことが解りました。
ではモトマチなのか、オオハナなのか。葉の色ツヤからモトマチハナワラビの変異の範疇なのではないかと考えています。
左の葉は昨年越冬した古い葉で、右が昨年に出た新しい葉です。
改めて胞子を観察しなおしたところ、へこんで不稔と思われるものも混じっており、現在ではやはりモトマチハナワラビとオオハナワラビの種間雑種であると考えています。（2015.1/2更新）


Fig.20 Fig.19の胞子　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
胞子の大きさはほぼ揃っていて、雑種ではないことが解りました。 胞子を調べなおしたところ、へこんで不稔と思われるものも混じっていました。
モトマチハナワラビ、オオハナワラビともに胞子表面には小突起が並び、胞子では判断できず、今のところは外見で判断するしかありません。


Fig.21 Fig.19の葉　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
このような紛らわしい葉を持ったものは、丹波地方で数ヶ所見つけており、全て胞子を確認する必要があります。雑種でない場合は、どちらの種になるのか慎重な判断が必要になります。


Fig.22 典型的な両種の葉　(兵庫県丹波市 2013.4/15)
左がモトマチハナワラビ、右がオオハナワラビです。
このように典型的な葉であれば区別は容易ですが、中間的かつ雑種でないものは、両種の変異の幅を見極めつつ光沢や質感で判断する必要があるということでしょう。
今後は胞子以外の部位で、顕微鏡的レベルでの違いを探す必要もありそうです。
関連ページ　関西の花/シダ・モトマチハナワラビ

アカネハナワラビ（雑種）

Fig.23 アカネハナワラビ　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
アカハナワラビとオオハナワラビの推定種間雑種。
雪面上に突き出た胞子葉をたよりに探し出し、雪に埋もれていた栄養葉を掘り出したもので、雪の重みで葉が垂れています。雪がない状態では栄養葉は水平に開く傾向が見られます。


Fig.24 アカネハナワラビの葉　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
アカハナワラビのような淡色のかすり模様が見られますが、鋸歯はアカハナワラビよりもはっきりとしています。栄養葉全体の大きさはアカハナワラビよりも大きく、オオハナワラビと同様の大きさをしています。


Fig.25 アカネハナワラビの胞子　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
雑種であるため、胞子の形状や大きさは一定していません。
さらに拡大して見ると、小突起も均一に分布しているようではありませんでした。


Fig.26 アカネハナワラビの葉裏　(兵庫県篠山市 2014.1/20)
葉裏はアカハナワラビほどではないですが、多少紅変しています。


Fig.27 完全に紅変する直前の草体　(兵庫県篠山市 2013.12/16)
一見すると、紅変しつつあるオオハナワラビのように見えます。
関連ページ　関西の花/シダ・アカハナワラビ
関連ページ　関西の花/シダ・オオハナワラビ

不明な雑種？

Fig.28 雑種か？　(兵庫県篠山市 2013.2/28)
昨冬見つけた個体で、葉裏までは紅変が見られませんでした。


Fig.29 Fig.28の紅変前の葉　(兵庫県篠山市 2013.11/12)
今冬は胞子葉が出ていないか期待していましたが、出ていませんでした。
淡色のかすり模様が見られることからアカハナワラビの血が入っていることは確かでしょう。
1月に再び見た時にはノウサギかなにかに食害され無残な姿に。
來冬も胞子葉は期待できないかもしれません。

今冬はフユノハナワラビとオオハナワラビの雑種であるアイフユノハナワラビまで手が廻りませんでした。モトマチハナワラビとオオハナワラビの中間的な一群とともに来冬の課題となります。

関連する過去記事
冬のハナワラビの迷宮

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山麓の社寺境内で、コヒロハハナヤスリとフユノハナワラビが混生する楽しい光景に出会いました。(兵庫県丹波市 2013.12/3)
関連ページ　関西の花/シダ・コヒロハハナヤスリ


セツブンソウがツボミを持ち上げ始めました。
天候にもよりますが、あと2週間ほどすると開花全盛でしょうか。
(兵庫県篠山市 2014.2/7)
関連ページ　関西の花・セツブンソウ