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Satoyama, Plants & Nature

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紅変したハナワラビ達 

昨年に続き、今冬もハナワラビの仲間に注目しています。
今回は特に紅葉した草体を中心に並べていこうと思います。
画像:紅変したフユノハナワラビ、紅変したフユノハナワラビの葉・葉裏・胞子、
   アカハナワラビとその葉・葉裏・胞子、アカハナワラビ?、オオハナワラビとその葉裏、
   モトマチハナワラビとその葉裏、モトマチかオオハナか、アカネハナワラビ、
   アカネハナワラビの葉・葉裏・胞子、不明種とその葉の拡大、
   コヒロハハナヤスリとフユノハナワラビ、セツブンソウの開花間近   
*画像クリックで、別ウィンドで拡大表示されます。

以下の過去記事も参照してください。
冬のハナワラビの迷宮

フユノハナワラビ
紅変したフユノハナワラビ
Fig.1 紅変したフユノハナワラビ (兵庫県丹波市 2013.12/3)
日当たり良く気温差の激しい場所に生育するフユノハナワラビは、このように多少褐色を帯びた紅変をすることが多いように思われます。
県南部の低地よりも、内陸部や標高の高い場所に多く現れます。

フユノハナワラビ栄養葉拡大
Fig.2 紅変したフユノハナワラビの葉 (兵庫県丹波市 2013.12/3)
羽片の鋸歯は鈍頭で、小羽片の先も鈍頭、表面にはアカハナワラビのような白味を帯びたかすり模様はありません。
表面はこのように紅変しますが、葉裏はふつう紅変せず緑色を保ちます。

アカフユノハナワラビ?
Fig.3 紅変したフユノハナワラビ その2 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
とある社寺の石垣に生育していたもので、胞子葉は倒伏しています。

アカフユノハナワラビ?の葉裏
Fig.4 Fig.3の葉の裏面 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
これまで葉裏まで紅変したフユノハナワラビは見たことがありませんでしたが、この個体は裏面まで紅変していました。
画像はちょっとブレていますが、裏まで紅変しているのが解ります。

アカフユノハナワラビ?の葉
Fig.5 Fig.3の葉の表面 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
フユノハナワラビと同じく鋸歯は鈍頭で、かすり模様も見られません。

アカフユノハナワラビ?の胞子
Fig.6 Fig.3の胞子 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
裏面も紅変し、同じ境内にアカハナワラビが生育していることから、アカハナワラビとの雑種を考えました。しかし、胞子を見てみると粒の大きさは揃っていて、雑種ではないと考えられます。アカフユノハナワラビはフユノハナワラビの変種と、フユノハナワラビとアカハナワラビとの雑種とする立場があります。おそらくは、両方とも存在しており、それぞれの名称を区別すべきものではないかと思います。 胞子にはへこんで不稔と見られるものも混じっています。(2015.1/2更新)
社寺境内のハナワラビ類
Fig.7 Fig.3と同じ境内で生育するハナワラビ類 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
いずれも胞子葉が出ていない未成熟個体ですが、中央はオオハナワラビ、左右がアカハナワラビです。この境内の草地には紅変していないフユノハナワラビが生育しており、紅変していたものはFig3の個体のみでした。

フユノハナワラビの葉のバリエーション
Fig.8 フユノハナワラビの葉のバリエーション (西宮市 2014.1/6)
こういった葉を持つものは、他種との交雑ではないかと考えていましたが、胞子を調べてみると粒の大きさはほぼ揃っており、暫定的にフユノハナワラビと考えるほかないようです考えることにしました。
葉縁の欠刻が深く、鋸歯は直線的で鋭頭気味、日陰や半日陰に生育するものに見られるようです。(2014.2/11修正)
このような栄養葉を持つものは現在ではアイフユノハナワラビと考えています。胞子を観察しなおすと粒の大きさはそろっていますが、へこんで不稔と思われるものが混じっています。(2015.1/2更新)
関連ページ 関西の花/シダ・フユノハナワラビ

アカハナワラビ
アカハナワラビ
Fig.9 紅変したアカハナワラビ (兵庫県篠山市 2013.12/16)
アカハナワラビは胞子葉が胞子を放出する12月頃から急激に紅変します。
紅変するのは1日の最低気温が10℃以下になるのが条件であるとのことです。

アカハナワラビの葉
Fig.10 アカハナワラビの葉 (兵庫県篠山市 2013.12/16)
小羽片の先端と鋸歯はともに鋭頭、紅変しても葉の表面には淡色のかすり模様が出ています。

アカハナワラビの葉裏
Fig.11 アカハナワラビの葉裏 (兵庫県篠山市 2013.12/16)
表面が充分に紅変すると、葉裏も紅変します。
この個体の葉柄の細毛はまだ脱落しきっていませんでした。

アカハナワラビの胞子
Fig.12 アカハナワラビの胞子 (兵庫県篠山市 2013.12/16)
胞子の表面には小突起がなく、ほぼ平滑。

アカハナワラビ?
Fig.13 アカハナワラビ? (兵庫県篠山市 2014.1/16)
Fig.9とは異なった場所に生育するもので、両面ともに紅変しているが、かすり模様の不明瞭な個体。ここでは同一場所にフユノハナワラビ、オオハナワラビ、モトマチハナワラビも生育しており、これらの種との雑種かもしれませんが、胞子葉・胞子嚢ともに未発達であり、胞子を確認できませんでした。

アカハナワラビ?
Fig.14 アカハナワラビ? (兵庫県篠山市 2014.1/9)
Fig.13と同じ場所で、モトマチハナワラビとともに混生しているもので、葉柄は緑色で、葉の基部葉縁の一部に未発達な胞子嚢が付いています。
雨に濡れているため、表面のかすり模様は見難いですが、かすり模様はやや不明瞭で、葉裏の大半は紅変していました。
関連ページ 関西の花/シダ・アカハナワラビ

オオハナワラビ
紅変したオオハナワラビ
Fig.15 紅変したオオハナワラビ (兵庫県篠山市 2014.1/23)
オオハナワラビも内陸や標高の高い地域で、日当たりよい場所に生育するものは、紅変する傾向があると考えられます。紅変する場合は赤紫色を帯びることが多いようですが、時に橙色を帯びるものもあります。

オオハナワラビの葉裏
Fig.16 紅変したオオハナワラビの葉裏 (兵庫県篠山市 2014.1/23)
葉縁がわずかに紅変しますが、裏面は緑色を保ちます。
関連ページ 関西の花/シダ・オオハナワラビ

モトマチハナワラビ
紅変したモトマチハナワラビ
Fig.17 紅変したモトマチハナワラビ (兵庫県篠山市 2014.2/7)
紅変というよりは黄褐色に染まる傾向が強いようです。
日当たりよい場所に生育するものが、紅変する傾向にあります。

モトマチハナワラビの葉裏
Fig.18 紅変したモトマチハナワラビの葉裏 (兵庫県篠山市 2014.2/7)
葉表が紅変しても、裏面全体が紅変することはなく、緑色を保っています。

モトマチかオオハナか
Fig.19 モトマチか、オオハナか? (兵庫県篠山市 2014.1/20)
サイトのオオハナワラビのページと先のブログ記事で、オオハナワラビとの種間雑種ではないかとしていたもの。胞子葉が熟していたので調べてみると、胞子の粒の大きさは揃っており、雑種ではないことが解りました。
ではモトマチなのか、オオハナなのか。葉の色ツヤからモトマチハナワラビの変異の範疇なのではないかと考えています。
左の葉は昨年越冬した古い葉で、右が昨年に出た新しい葉です。
改めて胞子を観察しなおしたところ、へこんで不稔と思われるものも混じっており、現在ではやはりモトマチハナワラビとオオハナワラビの種間雑種であると考えています。(2015.1/2更新)

モトマチかオオハナか-胞子
Fig.20 Fig.19の胞子 (兵庫県篠山市 2014.1/20)
胞子の大きさはほぼ揃っていて、雑種ではないことが解りました。 胞子を調べなおしたところ、へこんで不稔と思われるものも混じっていました。
モトマチハナワラビ、オオハナワラビともに胞子表面には小突起が並び、胞子では判断できず、今のところは外見で判断するしかありません。

モトマチかオオハナか-栄養葉
Fig.21 Fig.19の葉 (兵庫県篠山市 2014.1/20)
このような紛らわしい葉を持ったものは、丹波地方で数ヶ所見つけており、全て胞子を確認する必要があります。雑種でない場合は、どちらの種になるのか慎重な判断が必要になります。

典型的なモトマチハナワラビとオオハナワラビ
Fig.22 典型的な両種の葉 (兵庫県丹波市 2013.4/15)
左がモトマチハナワラビ、右がオオハナワラビです。
このように典型的な葉であれば区別は容易ですが、中間的かつ雑種でないものは、両種の変異の幅を見極めつつ光沢や質感で判断する必要があるということでしょう。
今後は胞子以外の部位で、顕微鏡的レベルでの違いを探す必要もありそうです。
関連ページ 関西の花/シダ・モトマチハナワラビ

アカネハナワラビ(雑種)
雪中のアカネハナワラビ
Fig.23 アカネハナワラビ (兵庫県篠山市 2014.1/20)
アカハナワラビとオオハナワラビの推定種間雑種。
雪面上に突き出た胞子葉をたよりに探し出し、雪に埋もれていた栄養葉を掘り出したもので、雪の重みで葉が垂れています。雪がない状態では栄養葉は水平に開く傾向が見られます。

アカネハナワラビの葉
Fig.24 アカネハナワラビの葉 (兵庫県篠山市 2014.1/20)
アカハナワラビのような淡色のかすり模様が見られますが、鋸歯はアカハナワラビよりもはっきりとしています。栄養葉全体の大きさはアカハナワラビよりも大きく、オオハナワラビと同様の大きさをしています。

アカネハナワラビの胞子
Fig.25 アカネハナワラビの胞子 (兵庫県篠山市 2014.1/20)
雑種であるため、胞子の形状や大きさは一定していません。
さらに拡大して見ると、小突起も均一に分布しているようではありませんでした。

アカネハナワラビの葉裏
Fig.26 アカネハナワラビの葉裏 (兵庫県篠山市 2014.1/20)
葉裏はアカハナワラビほどではないですが、多少紅変しています。

紅変直前のアカネハナワラビ
Fig.27 完全に紅変する直前の草体 (兵庫県篠山市 2013.12/16)
一見すると、紅変しつつあるオオハナワラビのように見えます。
関連ページ 関西の花/シダ・アカハナワラビ
関連ページ 関西の花/シダ・オオハナワラビ

不明な雑種?
紅変した不明種
Fig.28 雑種か? (兵庫県篠山市 2013.2/28)
昨冬見つけた個体で、葉裏までは紅変が見られませんでした。

不明種の緑葉拡大
Fig.29 Fig.28の紅変前の葉 (兵庫県篠山市 2013.11/12)
今冬は胞子葉が出ていないか期待していましたが、出ていませんでした。
淡色のかすり模様が見られることからアカハナワラビの血が入っていることは確かでしょう。
1月に再び見た時にはノウサギかなにかに食害され無残な姿に。
來冬も胞子葉は期待できないかもしれません。

今冬はフユノハナワラビとオオハナワラビの雑種であるアイフユノハナワラビまで手が廻りませんでした。モトマチハナワラビとオオハナワラビの中間的な一群とともに来冬の課題となります。

関連する過去記事
冬のハナワラビの迷宮

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コヒロハハナヤスリとフユノハナワラビ
山麓の社寺境内で、コヒロハハナヤスリとフユノハナワラビが混生する楽しい光景に出会いました。(兵庫県丹波市 2013.12/3)
関連ページ 関西の花/シダ・コヒロハハナヤスリ

開花間近のセツブンソウ
セツブンソウがツボミを持ち上げ始めました。
天候にもよりますが、あと2週間ほどすると開花全盛でしょうか。
(兵庫県篠山市 2014.2/7)
関連ページ 関西の花・セツブンソウ
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コメント

盛りだくさんで先鋭的!

 簡単にはコメントできないほど問題を指摘されていますね。アカハナとみなされるものに胞子が正常なものがあるというのは重要な指摘で、私も納得です。京都にも観光地になっているお寺にアカハナ、オオハナ、フユノハナの混生地があるのですが、圧倒的にアカフユが多く、その変異もフユノハナからアカハナまで連続しているように見受けられます。雑種強勢というより、正常な胞子で繁殖し、浸透交雑しているとしか考えられない状況。なかでも問題は写真8で、いくら日陰タイプといってもフユノハナがここまでなるか?と疑問のままです。
 モトマチがあるか、昔あったような場所では、細かく裂けたオオハナがたくさん出てきます。通常ホソバオオハナと呼んでいますが、このタイプの胞子が正常であることは京都のY氏もたしか確認済み。でも、なんらかの形でモトマチがからんでいるというのは確かでしょうね。
 このあたりの難物は、ハナワラビ類の第一人者の佐橋先生が研究しておられると思いますので(大阪の博物館のハナヤスリ・ハナワラビ類の標本を持ち出しておられます)、口出ししないで置きます。モトマチの記載と同時に片づけてくださると良いのですが。
 アカハナとモトマチの雑種と思われるものも、京都で見つかっています。モトマチとフユノハナの雑種らしいものもありますが、これも難物。ご一緒した時のことを、なつかしく思い出しています。
光田 重幸 #UPCNk2uw URL [2014/02/11 05:18] edit

浸透交雑

 浸透交雑とかあったらやっかいだな、と思っていたところです。モトマチとオオハナの混生地に葉幅が30cm近くになる巨大な個体があって、これは雑種強勢だろうと思って胞子を見たところ、これも正常でした。この個体はどちらかというとモトマチの形質が勝っていたので、自分ではモトマチとして片付けましたが、そう簡単にはいかなさそうですね。
 アカフユにしても完全に紅変するものが、混生地に1本だけ出てくるというのもよく考えたらおかしな話です。
 Fig.8については周囲十数キロにわたってフユノハナワラビしか見られない地域だったのでフユノハナワラビとしましたが、今後も注意して観察していこうと思います。本文も一部修正しておきました。
 ご一緒した場所にあった切れ込みが細かくて雑種めいたフユノハナですが、今冬は時期を逸してしまいました。これも來冬の課題としたいと思います。
 モトマチハナワラビですが、記載を待ちきれず、近々ページをUPする予定です。
マツモムシ #7qQ58teA URL [2014/02/11 15:31] edit

モトマチハナワラビ

 「関西の花」にアップされたモトマチハナワラビとオオマルバベニシダを拝見しました。どちらも図鑑ではここまで詳細にとり上げられないでしょうね。その意味で、決定版。モトマチは京都でも舞鶴市や綾部市に見つかり、マツモムシさん発見の福知山市のものと併せれば、多分府内全域に発見の可能性があることがわかりました。今度府の絶滅寸前種になります。
 オオマルバベニシダはエンシュウベニシダと同じと見てかまいませんが、エンシュウベニのタイプはややマルバベニシダ寄りのものです。いずれにせよエンシュウやオオマルバはマルバとサイゴクの雑種(起源)というのは誤解で、マルバこそオオマルバとナチクジャクの雑種(起源)だというのは、すでに申し上げたとおりです。九州にはマルバもサイゴクもふんだんにありますが、典型的なオオマルバは見つかっていません。こんなところにも、誤解の一端があらわれていますね。
 マルバは林床にも生えますが、オオマルバは岩や斜面に着生状に生えることが多いようです。タイプ産地の京都でも、かなり稀産といえます。
光田 重幸 #UPCNk2uw URL [2014/02/13 06:56] edit

オオマルバベニシダ

 コメントありがとうございます。
 モトマチハナワラビは昨日も丹波市で100個体程度の群生地を見つけました。そこでは他にフユノハナワラビも一部で重なるように混生していて、葉面に光沢のある雑種ではないかと思われるものもありました。すでに胞子葉は倒伏して胞子は確認できず、これは来冬の課題です。
 エンシュウベニシダですが、小羽片基部が耳状になっているけれども、赤いフィドルヘッドを持つものを差すのでしょうか?マルバベニシダで掲載したFig.10はそのようなタイプのものでした。もしそうであれば、オオマルバとエンシュウは別物という印象を受けます。
 サイトで取り上げたオオマルバの自生地は溜池の縁ですが、これは岩壁の直下にあって岩壁続きの急斜面という感じでした。そしてこの岩壁には前回取り上げたニセヌリトラノオ、シモツケヌリトラノオ、ヌカイタチシダマガイ、アツギノヌカイタチシダマガイが着生しています。他では2ヶ所の古い林道の切り通しで見ています。おそらく、丹波地方でも比較的稀なものなのでしょうね。
 マルバ=オオマルバ×ナチクジャクは、近くページのメモ欄に記述させて頂こうと思います。それにしても、早くナチクジャクを見つけたいものだと思います。でも、これは丹波ではちょっとムリかな。
マツモムシ #7qQ58teA URL [2014/02/15 00:00] edit

ハチジョウベニシダ

 エンシュウベニシダの新芽の色にどのくらい変異があるのか、私自身確かめていません。オオマルバの新芽は緑白色、ナチクジャクは赤ですから、注意する必要がありますね。この春の課題にします。ナチクジャクは福井県にも知られていますから、現在では稀産ですが、昔は点々と有ったのでしょう。
 「西宮」のほうにアップされたハチジョウベニシダ、見落としていました。興味深い産地ですね。胞子がどうなっているのかわかりませんが、発見者がちゃんと確認されているのでしょう。外部形態は問題ありません。しいていえば羽軸裏面の袋状鱗片がやや多い?
 タカサゴシダと混生しているところがあるというのは、待ちに待った状況です。ご承知と思いますが、トウゴクシダは推定でホコザキ×タカサゴシダが起源です。しかし私は本州にはハチジョウ×タカサゴに由来するもの(ニセトウゴクまたはハチジョウトウゴク)もあると主張してきました。それらしいものを福知山市などで見ることがあります。しかしタカサゴシダは混生していません。この産地で丹念に調べれば、一見トウゴクシダの顔をしたニセトウゴクシダが出てくるものと思います。
光田 重幸 #UPCNk2uw URL [2014/02/21 05:05] edit

Re: ハチジョウベニシダ

ニセトウゴクシダですか・・・次回、包膜の新鮮な時期に探してみたいと思います。篠山にあるハチジョウベニシダと同じ形をしたベニシダsp.の胞子の数も調べてみないといけませんねえ。胞子を数えるのはやはり実体顕微鏡でなければむつかしいのでしょうか?
マツモムシ06 #7qQ58teA URL [2014/02/21 22:53] edit

実体顕微鏡

 一胞子嚢あたりの胞子数を調べるには、30-50倍程度のものが必要です。実体顕微鏡が望ましいですが、下記のような携帯型のものでもできます。たた、これは倒立像なので、解剖するときには視野と手の動きが反対になるため、有る程度の訓練が必要になります。
http://store.shopping.yahoo.co.jp/laplace/102-5562.html
 胞子数をカウントするには、鏡下で二本の柄付き針または組織ピンセットと柄付き針を使って、液体グリセリン(無ければ唾液で代用)に浸した胞子嚢を解剖します。あまり低倍率だと、胞子嚢の破片と胞子の見わけが難しくなります。100倍程度だと、手の動きが難しくなります。
 
光田 重幸 #UPCNk2uw URL [2014/02/22 05:44] edit

Re: 実体顕微鏡

 アドバイス、ありがとうございます。倒立像でも30-50倍程度でいけるのであれば、家にある顕微鏡でもできそうですね。液体グリセンリンも糊を薄めれば代用品として使えそうですね。ちょっと頑張ってみます。
マツモムシ06 #- URL [2014/02/22 23:02] edit

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