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Satoyama, Plants & Nature

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フトイ・オオフトイと海浜性小型フトイのもんだい 

お知らせ:京都府レッドデータブックが改訂されました。
http://www.pref.kyoto.jp/kankyo_red/index.html

フトイとオオフトイの違いを見極めよう
今年はフトイの仲間をメインに調べました。
兵庫県には小穂が赤紫色のオオフトイと思われるものが何ヶ所かにありました。
図鑑やwebなどによると、柱頭が3岐するものがオオフトイの特徴としてあげられています。
昨年試みにオオフトイと思われる集団の柱頭を調べてみたところ、1つの小穂に柱頭が2岐するものと3岐するものとが混じっていて、どうも図鑑やwebの記述は怪しいと思うようになりました。
そこで今年はフトイとオオフトイの区別点を見極めようと、主に兵庫県南部の18集団のフトイ類調査を多くの方々の協力を得て行ないました。その結果、フトイとオオフトイの区別点は明確になりましたが、いくつかの疑問点も生じてきました。今回はその概略の報告です。

フトイとオオフトイ
Fig.1 フトイ(左)とオオフトイ(右)

柱頭の分岐数
まず柱頭の分岐数ですが、1小穂のほぼ全てが2岐するものと、1小穂内で2岐するものと3岐するものとに分けられます。1小穂中に1~2個ほど3岐するものもあるが、ほぼ全てが2岐するものはフトイとしました。1小穂内に2岐するものと3岐するものが混じるものは、だいたい全体の1/3~2/3が3岐するものとなっていました。この2つの分岐パターンが混じっているものをオオフトイと仮定しました。
オオフトイの雌蕊
Fig.2 オオフトイの雌蕊
柱頭が2岐するものと3岐するものが混じっています。
フトイの雌蕊はほとんどのものが2岐し、稀に1小穂中に1~2個程度3岐するものが混じることがあります。

鱗片
このフトイとオオフトイとして分けたものの鱗片の色を調べると、オオフトイとしたものは鱗片の上半分中肋両側に赤紫色となる部分が見られます。
フトイとしたものは淡色~褐色となっています。
この特徴の差は生時、特に鱗片が新鮮な開花初期の雌性期に明瞭で、この時期のものは花粉放出後の葯に小穂が覆われないため、慣れれば花序を見ることにより区別できます。
鱗片の長さ(乾燥時)についてはフトイが3.0~3.7mm、オオフトイが3.4~4.2mmとなり、オオフトイがやや大きいことが解りました。
フトイ類生時の鱗片
Fig.3 オオフトイ(左)とフトイ(右)の雌性期生時の鱗片
オオフトイの鱗片はフトイよりも大きく、上半部は赤紫色を帯びます。

フトイ類の雌性期花序
Fig.4 オオフトイ(左)とフトイ(右)の雌性期の花序
オオフトイの花序は赤紫色であるのに対し、フトイは黄緑色に見えます。

フトイ類の小穂
Fig.5 オオフトイ(左)とフトイ(右)の雄性期の小穂
開花後半の雄性期に入ると色の差はややわかりにくくなります。

結実期の鱗片
Fig.6 オオフトイ(左)とフトイ(右)の結実期の鱗片
結実期の乾いた鱗片ですが、古い標本であれば退色して色の差はわかりにくくなるでしょう。

葯の長さ
カンガレイの仲間では葯の長さに有意差が見られ、その長さが同定のキーとなる例がありますが、フトイの仲間もカンガレイの仲間も同じフトイ属に分類されています。そこで、フトイとオオフトイとしたものの間に有意差がないか各集団について50個の葯の長さを計測しました。
結果、フトイは長さ1.5~2.3mmの間に収まり、出現頻度10%以上のものは1.6~2.1mmとなりました。
オオフトイでは長さ2.1~3.0mmの間に収まり、出現頻度10%以上のものは2.1~2.8mmとなりました。
両種の間には葯の長さに有意差があると見てもよいでしょう。
フトイ類の葯
Fig.7 オオフトイ(左)とフトイ(右)の葯

痩果
嘴部を含む痩果の長さはフトイが1.8~2.4mm、オオフトイが2.7~3.2mmとなり、ここでも有意差が見られます。痩果の形状は微妙ですが、オオフトイのほうがやや長い倒卵形といっていい形状をしています。
刺針状花被片については数、痩果に対する長さ、共に有意差は見られませんでした。
フトイ類の痩果
Fig.8 オオフトイ(左)とフトイ(右)の痩果
オオフトイの痩果のほうが明らかに大きく、長倒卵形気味になっています。

茎の高さと幅
茎の幅は基部から10cm上を計測しました。
フトイの最大高は245cm、最大幅25mm、オオフトイの最大高は280cm、最大幅28mmでしたが、場所によってばらつきが激しく、茎の高さや幅には有意差らしきものはあまりありませんでした。草体の大きさや茎の太さで両種を区別することはできないようです。根茎の太さについても、両種とも生育状態のよいものは幅2cmに達します。
両種ともに通年水の絶えない溜池で抽水状態で生育するものは大型となる傾向がみられます。

とりあえずの「まとめ」
これまで見てきたようなことから、兵庫県内でこれまでフトイとされてきたものはフトイとオオフトイに分けることができるでしょう。特徴をまとめると以下のようになりますが、これはあくまで兵庫県の例なので、他の地域にそのままあてはまるかは検証が必要だと思われます。
フトイ・オオフトイ比較表
フトイとオオフトイは草体の大きさや太さではほとんど区別できません!

関連ページ 湿生~抽水植物・フトイ  湿生~抽水植物・オオフトイ


疑問点と今後の課題
「フトイに見られるいくつかのタイプ」
調査の過程でいくつかの疑問点も生じてきました。
自生地で生体を観察すると、フトイには花序全体が小型で直立するものと、花序全体が大型で茎がしなだれるタイプが見られます。痩果や葯の大きさなど生殖器官では有意差が見られませんが、今後、この2つのタイプが異なった分類群となるのか課題を残しています。
フトイには小穂が2~3個枝先に集まるキタフトイ(f. creber)や、小穂が枝先に単性するナミフトイ(f. luxurianus)、小穂が10~15mmと細長いナガボフトイ(f. australis)が品種として報告されていますが、兵庫県産の2タイプがこのうちのどれかに該当するのかもしれません。
直立するフトイ
Fig.9 直立タイプのフトイ (兵庫県三田市 2013.6/4)
花序は小さく直立するフトイ。画像は雌性期のものです。

茎のしなだれるフトイ
Fig.10 しなだれるタイプのフトイ (兵庫県篠山市 2013.7/1)
花序は大きく茎がしなだれるフトイ。画像は雄性期のものです。

「海浜性小型フトイとイヌフトイ」
塩性湿地には小型で根茎の細いタイプのフトイが生育しています。
今回は兵庫県の家島の塩性湿地のフトイと岡山県備前市の塩性湿地のフトイを調べました。
南西諸島の沖縄本島、石垣島、西表島や大東島には、海浜近くに生育するイヌフトイという小型種があります。
これについてはSM氏が、西表島の汽水域で採集されたイヌフトイらしきものを育成維持しておられ、いくつか花序部分を提供して頂いて調べてみました。
イヌフトイについては刺針状花被片が羽毛状となることが図鑑に記述されていましたが、それ以上の情報がなく実態がよく解りません。頂いたものを調べると刺針状花被片はフトイと比較しても「やや羽毛状」と言えるかどうか、その差は非常に微妙なものでした。
イヌフトイ(?)の痩果
Fig.11 西表島産イヌフトイ(?)の痩果
刺針状花被片がやや羽毛状かどうか、非常に微妙です。
それよりも刺針状花被片の長さが目立ちます。

西表島産、兵庫県産、岡山県産海浜性の小型フトイのデータはそれぞれ以下のとおりでした。
 西表島産・・・葯長1.5~2.1mm、痩果長2.0~2.3mm、鱗片長3.4~4mm、茎高や幅、根茎の幅は不明
 兵庫県産・・・葯長1.6~2.3mm、痩果長2.0~2.3mm、鱗片長2.5~3.2mm、最長茎148cm、最大茎幅8mm、
       最大根茎幅8mm
 岡山県産・・・葯長1.4~2.1mm、痩果長2.0~2.4mm、鱗片長3.2~3.6mm、最長茎99cm、最大茎幅7mm、
       最大根茎幅10mm

海浜性フトイ3種とフトイの痩果
Fig.12 海浜性小型フトイ3種とフトイの痩果
A:岡山県産 B:兵庫県産 C:西表島産イヌフトイ(?) D:フトイ

兵庫県の海浜性小型フトイ
Fig.13 兵庫県の海浜性小型フトイの群生 (兵庫県姫路市 2013.8/1)

岡山県の海浜性小型フトイ
Fig.14 岡山県の海浜性小型フトイ (岡山県備前市 2013.8/8)

兵庫県産海浜性小型フトイの全草標本
Fig.15 兵庫県の海浜性小型フトイの全草標本 (兵庫県姫路市 2013.8/1)
フトイほど茎は高く伸びず、茎の幅も狭い。

海浜性小型フトイの根茎
Fig.16 海浜性小型フトイの根茎 (兵庫県姫路市 2013.8/1)
フトイの根茎よりも明らかに細く、やや硬い。

これら小型のフトイは塩性湿地に適応した一時的な形質か、固定化された形質なのか、現時点ではデータが少なく、各地の観察例を増やす必要があるでしょう。
一度、南西諸島に生育するイヌフトイの自生地も見てくる必要がありそうです。

今回の調査ではSM氏、NO氏、TS氏、MM氏に自生地の情報提供、サンプル提供で大変お世話になりました。お礼申し上げます。
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