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Satoyama, Plants & Nature

タツナミソウの迷宮 

タツナミソウの仲間は同定の厄介なものとしてよく知られています。私のフィールド内でも、実際に自生している現物を見てすぐにどの種であるか判断できないものもあります。せめて自分がフィールドとしている場所にあるものを、確実に同定できないかと思い、今季はかなり突っ込んでこの仲間を調べてみました。また、近年記載され兵庫県にも分布するとされているホクリクタツナミソウについても、その特徴を確認しておく必要があります。時期的にはそろそろこの仲間の開花期は終わりつつありますが、まだ果実(分果)の精査が残っており、まだこれからも調査は続きますが、一応の問題点を整理してみました。なお、私のフィールド内ではデワタツナミソウも分布していますが、今回は出会えなかったので掲載していません。また、ヒメナミキやコナミキなどのナミキソウの仲間も省いています。
以下のタツナミソウ類はほとんどの種が個体によっては多かれ少なかれ葉裏が紫色となるため、葉裏の色は識別点には使えません。また、葉裏が強く紫色を帯びるものについては、かろうじて腺点があるものは肉眼やルーペで腺点を確認することは困難なので、注意が必要です。多くのタツナミソウの仲間がこれまで茎の毛の状態と葉裏の腺点により区別されてきましたが、コバノタツナミとホクリクタツナミソウではこれが当てはまらず、同定のキーポイントは果期の萼の上唇と分果の大きさになります。このキーポイントは標本にしても明瞭に判る点なので重要だと考えられます。
画像:タツナミソウ、コバノタツナミ、ホクリクタツナミソウ、オカタツナミソウ、
   ヤマタツナミソウ、ヤマジノタツナミソウ、イガタツナミ、シソバタツナミ、
   トウゴクシソバタツナミ、シソバ・トウゴクシソバの茎の毛の変異、不明種
*画像クリックで、別ウィンドで拡大表示されます。


タツナミソウ Scutellaria indica
タツナミソウ
Fig.1 (兵庫県西宮市 2013.5/27)
付近の里山では普通に見られる種で、棚田の土手などの草地の向陽~半日陰地に生育しています。花は他の種よりも紫色が強く、花序についた多くの花を一度に開花させる傾向があるように思います。葉裏には黄色透明な腺点が見られ、茎には開出~上に跳ね上がったようなやや長い毛が生えています。
関連ページ 関西の花・タツナミソウ

タツナミソウの葉と茎
Fig.2 タツナミソウの葉裏と茎の毛
葉裏の腺点は明瞭で黄色透明なものが多い。
茎には開出~上に跳ね上がったようなやや長い毛が多い。


コバノタツナミ S. indica var. parvifolia
コバノタツナミ
Fig.3 (兵庫県丹波市 2009.5/10)
タツナミソウの変種で小型のもので、葉は1cm前後。
園芸品として市場にタツナミソウとして出回っているのは本種で、タツナミソウではなく、紅花品や白花品も見られます。
西宮市内で唯一生育を確認していた広田神社にあった集団は消滅してしまいました。
海岸に近い林縁、土手、岩場に生育する傾向にあるようですが、内陸部でも生育しています。
兵庫県の内陸部には、最近記載された同じタツナミソウの変種であるホクリクタツナミソウがあり、これまでコバノタツナミとされてきました。コバノタツナミとホクリクタツナミソウはよく似ており、慣れないうちは区別が難しいものですが、次のホクリクタツナミソウの項で詳述します。
関連ページ 関西の花・コバノタツナミ

コバノタツナミ02
Fig.4 コバノタツナミの葉と花 (兵庫県丹波市 2013.5/31)
葉は広卵形で、脈間は表側にふくらむ傾向が見られます。
花は海岸近くのものは下唇全体に紫斑が広がりますが、内陸部のものは紫斑は広がらず、紫斑の色の薄いものも見られ、ときにホクリクタツナミソウと見誤ることがあります。

コバノタツナミの葉裏と茎
Fig.5 コバノタツナミの葉裏と茎の毛 (兵庫県丹波市 2013.5/31)
葉裏の腺点は明瞭で、乳白色または黄色透明。茎には多くの開出毛が生え、時に上向きのものが混じる。葉裏の腺点や茎の毛は、次種のホクリクタツナミソウとあまり変わらず、ほとんど区別できない。


ホクリクタツナミソウ S. indica var. satokoae
ホクリクタツナミソウ
Fig.6 (兵庫県丹波市 2010.6/3)
2004年に記載されたタツナミソウの新変種。
コバノタツナミに酷似し、丘陵~山地の主に半日陰~日陰の細流脇の砂地に生育し、林縁の用水路脇、林床の沢沿い、山間溜池の流れ込み部分よく見られます。コバノタツナミに比べると草体はやわらかく、葉は少し大きく、果期の萼や分果もコバノタツナミよりも大きくなります。日本海側の渓流畔などに生育するデワノタツナミソウとも似ていますが、デワノタツナミソウの葉には毛が少なく、茎には下に曲がったごく短い毛が生えることにより区別できます。
【参考文献】Naruhashi, N., T. Sawanomukai, T. Wakasugi and Y. Iwatsubo, 2004. A new variety of Scutellaria(Lamiaceae)from Japan. J. Phytogeogr. Taxon. 52: 127–135.
関連ページ 関西の花・ホクリクタツナミソウ

ホクリクタツナミソウの花
Fig.7 ホクリクタツナミソウの花 (兵庫県丹波市 2010.6/3)
花序は短く、花は少数が詰まってつく傾向が強い。
下唇の紫斑はまったくないか、中央付近に薄く出るものが多い。紫斑が下唇中央付近に薄く出るものは、内陸のコバノタツナミにも見られるので、注意が必要なようだ。

ホクリクタツナミソウの葉裏と茎の毛
Fig.8 ホクリクタツナミソウの葉裏と茎の毛 (兵庫県篠山市 2013.6/18)
葉裏の腺点はやや不明瞭で、黄色透明。
茎の毛は花序や花序近くではほぼ開出、下方ではやや下向きとなるものが見られる。
また、茎の節間の下方は稜が丸味を帯びる傾向がみられる。

果実期の花序比較
Fig.9 果期の花序比較
左:ホクリクタツナミソウ  右:コバノタツナミ
果期になるとホクリクタツナミソウの萼の上唇はコバノタツナミよりも大きくなる。

萼の上唇比較
Fig.10 果期の萼上唇の比較
左:ホクリクタツナミソウ  右:コバノタツナミ
複数の集団の上唇の長さを調べたところ以下のような結果が出た。
・ホクリクタツナミソウ・・・5.5~6.5mm
・コバノタツナミ・・・5.0~5.5mm
下唇については両種ともに3.0~3.5mmで有意差はなかった。

分果の比較
Fig.11 分果の比較
分果はホクリクタツナミソウのほうがわずかに長く、コバノタツナミは丸味が強い傾向が見られた。以下は両種のそれぞれ50個の分果の計測の結果。
・ホクリクタツナミソウ・・・1.4~1.7mm(うち46個が1.5~1.6mmに納まる)
・コバノタツナミ・・・1.0~1.4mm(うち42個が1.2~1.4mmに納まる)

ホクリクタツナミソウの生育環境
Fig.12 ホクリクタツナミソウの生育環境 (兵庫県篠山市 2013.6/4)
兵庫県の丹波地方では半日陰~日陰の適湿な林床に比較的ふつうに見られる。
よく見られるのは山際の沢沿いの土砂が溜まって平坦になった部分で、林床にパッチ状の群落をつくっているところが多い。土壌に適度な湿り気のある場所を好むため、周辺にはシダ類が多く生育している。

日向地のホクリクタツナミソウ
Fig.13 日向に生育するホクリクタツナミソウ (兵庫県丹波市 2010.6/3)
ホクリクタツナミソウは稀に日向で見られることがあります。ここでは溜池畔の細流が流れ込む砂礫地に生育しており、大雨による流水と土砂にかなり痛めつけられていました。花の下唇には紫斑がなくホクリクタツナミソウであることはほぼ明確ですが、葉は小さく、しかも脈間がふくれてコバノタツナミのように見えます。下唇の紫斑の有無は標本にすると解らなくなってしまうので、開花期のこの段階のものを採集しても、後にコバノタツナミと同定されてしまう可能性が多分にあります。標本として記録を残すのであれば、果期のものを採集するべきでしょう。


オカタツナミソウ S. brachyspica
オカタツナミソウ
Fig.14 (兵庫県篠山市 2013.6/7)
丘陵~山地の半日陰の林下や林縁でよく見かける種です。
茎の節間が長く、上方の葉は大きく、花序の節間は詰まり、葉裏には透明な腺点を密布し、茎の毛は下向きで区別の容易な種です。草丈は草刈りが行われるような林縁では20cm程度ですが、競合するような草本の多い場所では30cmを越すものが多くなるようです。
関連ページ 関西の花・オカタツナミソウ

オカタツナミソウの葉裏と茎の毛
Fig.15 オカタツナミソウの葉裏と茎の毛 (兵庫県篠山市 2013.6/7)
葉裏の腺点は明瞭。茎の毛は下向き。


ヤマタツナミソウ S. pekinensis var. transitra
ヤマタツナミソウ
Fig.16 (兵庫県宝塚市 2010.6/11)
丘陵~山地の日陰の林下に生育し、私のフィールド内ではあまり見かけない種です。
他のタツナミソウの仲間が花筒を基部から直角に立ち上げるのに対して、ヤマタツナミソウは60度の角度で斜上すること、葉縁の鋸歯が丸味を帯びないことより区別は容易です。画像の右側は茎の毛の様子で、縮れた感じの上向きの毛が生えています。
今回はシソバタツナミとトウゴクシソバタツナミ、ホクリクタツナミソウに眼が向いていたため、ヤマタツナミソウの自生地には足が向きませんでした。したがって、画像はHPに掲載しているものと同じものを再掲しています。当時の標本はすでに手元になく、葉裏に腺点があるかどうか調べられません。図鑑やweb上でも腺点については触れられていません。
関連ページ 関西の花・ヤマタツナミソウ


ヤマジノタツナミソウ S. amabilis
ヤマジノタツナミソウ
Fig.17 (兵庫県摂津地方 2013.6/2)
丘陵~低山の半日陰の林縁~明るい林床に稀に生育する種で、兵庫県でも一部の地域にしか生育していません。今回はシソバタツナミとトウゴクシソバタツナミを探していたところ偶然にも出会うことができましたが、開花期はタツナミソウ類の中ではかなり早いようで、小さな残り花が2花見られたのみでした。
草体は一見するとほとんど無毛に見え、茎は地下茎からややまばらに数本立ち上がり、節間はやや間延びしています。葉には裏面ばかりではなく表面にも腺点があり、茎をルーペで見ると、上向きに曲がった微毛が稜上に生えているのが特徴です。(6/26追記:「茎は基部から分枝」→「茎は地下茎からややまばらに数本立ち上がり」に修正しました。)

ヤマジノタツナミソウ02
Fig.18 草体の様子 (兵庫県摂津地方 2013.6/2)
茎は地下茎からややまばらに数本立ち上がり、茎の節間はやや間延びし、毛が少なく、葉は薄いという印象。

ヤマジノタツナミソウの葉と茎
Fig.19 ヤマジノタツナミソウの葉と茎の毛 (兵庫県摂津地方 2013.6/2)
左側の上段は葉表、下段は葉裏で、両面ともにまばらに腺点がある。
茎の稜上には肉眼では判りにくい、上に曲がった微毛があり、拡大すると認識できる。


イガタツナミ S. kurokawae
イガタツナミ
Fig.20 (兵庫県三田市 2013.6/4)
丘陵~低山の日向~日陰の多湿地に生育し、用水路脇、渓流畔、棚田土手の下部、湿地の周縁部などに見られます。日陰~半日陰のものは節間が間延びしますが、草刈りされる日当たり良い湿った土手や用水路脇に生育するものは節間がやや縮むようです。花茎の節間も間延びする傾向が強く、花数は少なく、多くは2~4段(4~8花)の間に納まるようです。葉は普通広卵形、日当たり良い場所では卵形となり、葉裏には毛が多くて腺点はありません。棚田周辺ではタツナミソウと、渓流畔ではホクリクタツナミソウと生育環境が一部重複しますが、葉裏に腺点がなく、当地では開花も両種より少し遅い傾向があります。
関連ページ 関西の花・イガタツナミ

イガタツナミの葉裏と茎の毛
Fig.21 イガタツナミの葉裏と茎の毛 (兵庫県三田市 2013.6/4)
葉裏には長毛が多く、腺点はない。茎は細く、長い開出毛が生える。

棚田土手のイガタツナミ
Fig.22 棚田の土手に生育する集団 (兵庫県三田市 2013.6/9)
草刈りが行われ、日がよく当たる棚田の土手に生育するものは節間が短くなり、茎も少し太くなり、外見上タツナミソウに似てくるが、葉裏に腺点がない点により区別できる。

湿地に生育するイガタツナミ
Fig.23 湿地に生育する集団 (兵庫県三田市 2013.6/9)
湿地の周縁部でゴウソやイグサ、ハンノキ幼木などと生育している。このような例はイガタツナミでしか見られず、湿生植物という側面を持っている。


シソバタツナミとトウゴクシソバタツナミ
シソバタツナミは丘陵~山地の適湿の林床に生育し、谷筋や山際疎水の傍の林床に見られることが多く、トウゴクシソバタツナミはシソバタツナミの変種でときに両種の中間的な集団も見らます。トウゴクシソバタツナミは独立種とされたり、ホナガタツナミソウの変種とされることもありますが、今回兵庫県の南東部の両種の複数の自生地を調べてみたところ、シソバタツナミの変種とするのが妥当だとの結論に至りました。しかし、これはあくまで兵庫県の例であるので、今回の結果を他の地域にそのまま当てはめるには慎重さが必要だと思います。
ネットや図鑑で中部~東北地方のトウゴクシソバタツナミは、葉面の脈に沿って白斑が現れているものがよく見られ、葉面に毛が少ないように見えます。関西ではこのような脈に白色の斑が入るものは生育しておらず、赤紫色の斑を持ったものしか現れません。また、葉の両面に短毛が生え、触るとビロードのような質感があります。したがって、中部~東北地方に生育するトウゴクシソバタツナミと、西日本のトウゴクシソバタツナミとされるものが全く同じものかどうか解りません。以上の点を踏まえた上で以下の記事をご覧ください。


シソバタツナミ S. laeteviolacea
シソバタツナミ
Fig.24 (兵庫県西宮市 2013.5/31)
丘陵~山地の半日陰の雑木林の林縁、やや湿った細流脇などに生育し、兵庫県では西宮市のみに記録がありますが、神戸市の道場町や有野町、宝塚市南部、芦屋市などで見つかる可能性が高いと思います。次種のトウゴクシソバタツナミは、今のところ西宮市内では分布しないことになっています。
多くは節間が詰まり、下方に葉が集まる傾向が強くみられます。葉裏には腺点があり、紫色を帯びないものもよく見られます。茎には上に曲がった短毛が密生しています。
関連ページ 関西の花・シソバタツナミ

シソバタツナミの花
Fig.25 シソバタツナミの花 (兵庫県西宮市 2013.5/31)
花は花序にやや詰まってつく。花数は6~10花程度が多いが、生育状態によって多少がある。

シソバタツナミの葉裏と茎の毛
Fig.26 典型的なタイプの葉裏と茎の毛 (兵庫県西宮市 2013.6/5)
葉裏にはやや不明瞭な腺点がある。茎には上に曲がった短毛が密生する。

トウゴクシソバタツナミ S. laeteviolacea var. abbreviata
トウゴクシソバタツナミ
Fig.27 (兵庫県三田市 2013.6/2)
生育場所はシソバタツナミと変わりません。葉裏にはほとんど腺点が見られず、茎には開出毛があります。画像のものは山際の疎水の脇に生育していたもので、生育状態が大変よく、多数の花をつけていました。
関連ページ 関西の花・トウゴクシソバタツナミ

トウゴクシソバタツナミの花
Fig.28 トウゴクシソバタツナミの花 (兵庫県三田市 2013.6/2)
シソバタツナミの花と変わらない。下唇の紫斑ははっきりしている。

トウゴクシソバタツナミの葉裏と茎の毛
Fig.29 典型的なタイプの葉裏と茎の毛 (兵庫県三田市 2013.6/2)
葉裏には腺点が認められない。茎には長毛がほぼ開出して密生する。

トウゴクシソバタツナミの葉表
Fig.30 トウゴクシソバタツナミの葉 (兵庫県三田市 2013.6/2)
表面ばかりでなく、裏面にも毛が多くビロード様の感触がある。
当然のことながら、シソバタツナミにもこの特徴が当てはまる。

シソバタツナミとトウゴクシソバタツナミの茎の毛の変異
シソバタツナミの茎の毛の変異
Fig.31 シソバタツナミからトウゴクシソバタツナミへの移行
最も左の「西宮A」は市内最南の自生地のもの。右に向かうにつれて北の自生地となり、「西宮E」は市内最北のもの。「三田A」は三田市のトウゴクシソバタツナミです。北に向かうにつれて毛がしだいに長くなっているのが解ります。「西宮D」や「西宮E」では「三田A」との差はわずかなものと言っていいでしょう。葉裏の腺点は「西宮A」~「西宮C」までは確認できましたが、「西宮D」や「西宮E」は腺点が確認できず、両種の中間的な集団と見なせるようなものでした。これらの例を見ると、両種を分けるのにどこで線引きすればよいのか非常に微妙で、見る者の恣意的な解釈により、境界はいくらでも変わり得ると感じざるおえません。今後の調査で葉裏に腺点のあるトウゴクシソバタツナミの集団が出てくる可能性も大いに考えられ、そうすると線引きはますます難しくなりそうで、兵庫県のシソバタツナミとトウゴクシソバタツナミは変種関係にあるとするのが妥当な線だと考えられます。
なお、シソバタツナミとトウゴクシソバタツナミとの中間的な集団は、今回の調査ではトウゴクシソバタツナミの分布域内にも点々と見られました。


不明なタツナミソウ
不明タツナミソウ
Fig.32 (兵庫県三田市 2013.6/9)
日陰の乾いた溜池土堤に生育しているもので、草体は5cm程度、葉は1cm前後でコバノタツナミやホクリクタツナミソウを思わせましたが、葉裏に腺点はありませんでした。周辺の棚田にはイガタツナミが多く、茎の毛も開出しているところから、イガタツナミの可能性もありますが、日陰+乾燥地という生育条件でこのように小型化したのでしょうか? イガタツナミを一度いろいろな条件下で育てて観察してみる必要があるかもしれません。(6/21追記:茎の毛が分かる画像に差し替えました。 6/22追記:イガタツナミではないかというコメントを頂きました。)
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category: シソ科タツナミソウ属

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